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Fische

Die Abgrenzung der Fische wird nicht einheitlich gehandhabt und soll daher zunächst erklärt werden. Wir wollen hier als »Fische« alle wechselwarmen Tiere bezeichnen, die einen gut ausgebildeten Kieferapparat besitzen und deren Körper primär an das Leben im Wasser angepaßt ist. Demzufolge rechnen wir die Rundmäuler (Neunaugen und Inger) nicht dazu, sondern trennen sie als Kieferlose ab.

Was sind die Merkmale der Fische nun im einzelnen? Ihre Gliedmaßen haben die Form von Flossen; die Haut ist meistens mi...
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Arten aus dem Tierreich der Fische




[Fortsetzung]
...rm von Flossen; die Haut ist meistens mit Schuppen bedeckt, sie kann aber auch Hautzähne oder Knochenschilde tragen oder völlig nackt sein. Die Atmung geschieht normalerweise durch Kiemen, die auf Skelettbögen am hinteren Teil des Schädels angeordnet sind.

Systematik
Etwa 25 000 Fischarten sind heute beschrieben. Sie gehören über 400 Familien an und werden in 2 Klassen mit jeweils 2 Unterklassen unterteilt: die Knorpelfische, zu denen Haie und Rochen, Seedrachen und Chimären gehören, sowie die Knochenfische, die alle übrigen und somit die Mehrzahl der heutigen Fische umfassen.

Entstehung der Fische (Stammesgeschichte)
Der Ursprung der Fische liegt auch heute noch im Dunkel. Schon vor 450 Millionen Jahren, während der Silurzeit, haben verschiedene Formen von Fischen auf der Erde gelebt. Diese gehörten einmal zur Gruppe der Plattenhäuter (Placodermi). Kopf, Schulter und Bauch waren bei ihnen mit Knochenplatten bedeckt, so daß der vordere Teil dieser »Panzerfische« wie in einer Ritterrüstung steckte. Eine zweite, ebenso alte Gruppe kann von den Plattenhäutern deutlich unterschieden werden, die Acanthodier (Acanthodii). Trotz ihrer haiähnlichen Form haben sie mit den Haien nichts zu tun, vielmehr entsprechen sie in vielen Merkmalen urtümlichen Knochenfischen, auch wenn sie nicht direkt als Ahnformen der Knochenfische in Betracht kommen. Es sind sehr kleine Fische, die in der Permzeit (vor 220-280 Mill. Jahren) genauso verloschen wie die Plattenhäuter.

Knorpelfische
Schon in den Zeitaltern Devon und Karbon des Erdaltertums (vor 350-280 Mill. Jahren) tauchten die ersten Vorfahren der Haie auf. Das bedeutet aber auch, daß diese frühen Knorpelfische erst nach den urtümlichen Knochenfischen auftraten. Es widerlegt die alte Ansicht, die Knorpelfische seien die ältere der beiden Gruppen. In der Jurazeit des Erdmittelalters (vor 175-140 Mill. Jahren) traten erstmalig Haiformen auf, die heute noch existieren, z. B. die Grauhaie (Gattung Hexanchus), die damit zu den urtümlichsten lebenden Knorpelfischen gehörten.

Muskel- oder Fleischflosser
Hochinteressant ist die stammesgeschichtliche Entwicklung der Fleischflosser (Unterklasse Sarcopterygii) mit Quastenflossern und Lungenfischen; denn sie bilden den Übergang zu den Vierfüßern oder Landwirbeltieren. Zu den Verwandten der Quastenflosser gehörten die Rhipidistia, die im Devon und Karbon lebten. Ihre Flossen trugen am Grunde Muskeln, die Ansatzflächen an entsprechenden Knochen fanden. Diese Entwicklung bedeutete den Anfang der Gliedmaßen für die vierfüßigen Tiere (Tetrapoda). Eusthenopteron aus dem oberen Devon zeigt im armähnlichen Flossenskelett, im Bau des Schädels und am Feinbau der Zähne bereits augenfällige Übereinstimmungen mit den Lurchen (Amphibia). In demselben Zeitalter wie die Rhipidistia, also vor etwa 350 Millionen Jahren, tauchten auch die ersten Lungenfische auf. Anscheinend haben sie sich schon lange vorher im Silur von den Vorfahren der Quastenflosser abgetrennt.

Knochenfische
Der erste Strahlenflosser (Actinopterygii), den wir aus Versteinerungen kennen, ist Cheirolepsis aus der Gruppe der Urknochenfische (Palaeonisciformes), der aus dem mittleren Devon stammt. Sicherlich hat es vor diesen Süßwasserfischen aber auch noch ältere Formen der Urknochenfische gegeben. Darauf weisen einzelne Schuppen aus dem oberen Silur hin. Eine Blütezeit ihrer Entwicklung erlebten die Knorpelganoiden (Chondrostei) an der Schwelle zwischen Erdaltertum und Erdmittelalter in der Perm- und Triaszeit (vor 240-175 Millionen Jahren).

In der Jurazeit (vor 175-140 Millionen Jahren) erreichten die fortschrittlicheren Knochenganoiden (Holostei) einen Höhepunkt mit vielen Arten, die besonders in Versteinerungen des Solnhofener Schiefers massenhaft zum Vorschein kommen. Ihre Entwicklung ging in verschiedene Richtungen auseinander: Die ersten Vertreter der Echten Knochenfische (Teleostei) aus der Gattung Leptolepis knüpften unmittelbar an die Ordnung Pholidophoriformes der Knochenganoiden an. In 3 unterschiedlichen Gruppen haben sich die Echten Knochenfische während der Jurazeit aus verschiedenen Stämmen der Knochenganoiden entwickelt.

Aber erst in der Erdneuzeit, die vor 60 Millionen Jahren im Tertiär eingeleitet wurde, begann die stürmische Entwicklung der Echten Knochenfische. Sie sind also genauso »modern« wie die Säugetiere und bilden heute mit mehr als 20 000 Arten die überwältigende Mehrheit der Fische!

Gestalt und Funktionen des Fischkörpers
Die vorherrschende Fischform ähnelt einer Spindel; bei schnellen Schwimmern ist sie zigarrenartig langgezogen und im Querschnitt mehr oder weniger rund (zahlreiche Haie, Lachsartige, Hechte). Langsame Fische haben eine seitlich abgeplattete (Korallenfische, Beilbäuche), von oben nach unten abgeflachte (Plattfische, Rochen), langgezogene aalartige (Aale, Schleimfische) oder sogar runde oder kubische Form (Kugelfisch, Seehase). Einige Fische weichen auch von der waagerechten Körperhaltung ab (Schrägsteher, Seepferdchen, Schnepfenmesserfisch) und werden dadurch noch langsamer.

Kopf
Der Kopf kann sehr unterschiedlich geformt sein: Oberkiefer (Sägefisch, Löffelstör), Unterkiefer (Halbschnäbler) oder beide (Hornhechte) können schnabelartig verlängert sein, die Mundöffnung ist oberständig (Hecht), mittel- (Forelle) oder unterständig (Hai). Nicht weniger bestimmen Lage und Stellung der Augen die Gestalt eines Fisches, ob sie nun wie bei den meisten Fischen an den Kopfseiten, weit vorn (Löffelstör), hinten (Picasso-Drückerfisch), oder oben (Seeteufel, Vieraugenfisch) angeordnet sind. Viele Tiefseeformen haben auf Stielen oder in Röhren liegende Teleskopaugen.

Flossen
Entscheidend wird die Gestalt der Fische auch durch die Art der Flossen beeinflußt. Es gibt unpaare, also einzeln in der Mittellinie angeordnete Flossen und paarige Flossen an den Körperseiten. Sie haben verschiedene Funktionen, die man aus der Form und der Anordnung teilweise erkennen kann. In erster Linie dienen sie zur Stabilisierung des Fischkörpers und - besonders die Schwanzflosse - zur Fortbewegung. Rücken-, After- und Schwanzflosse sind die unpaaren Flossen. Sie können nur in der Längsrichtung unterteilt sein, bleiben also auch beim Vorhandensein von 2 Rückenflossen unpaarig. Brust- und Bauchflossen sind stets paarig, d. h. je eine rechts und links, angeordnet. Sie entsprechen den Vorder- und Hinterextremitäten der übrigen Wirbeltiere.

Die Flossen werden durch knorpelige oder knöcherne Flossenstrahlen gestützt, die in verschiedene Typen untergliedert werden können: So geben bei Knorpelfischen und Stören hornige Stützfäden (Elastoïdinfäden) den Flossen festen Halt. Die knöchernen Flossenstrahlen der Knochenfische können aus ungeteilten, geteilten oder mehrfach geteilten (gefiederten) Weichstrahlen bestehen oder aus Hartstrahlen, die für die Stachelflosser (z. B. Barsche) typisch sind. Sowohl in Rücken- und Afterflossen, manchmal auch in Bauchflossen, können Hartstrahlen das Grundgerüst bilden.

Fortbewegung
Selten bewegen sich Fische im Wasser durch eine einzige Antriebsart fort. Meistens handelt es sich um Mischformen, die sich im wesentlichen aus 3 Fortbewegungsweisen zusammensetzen:

1. Schlängelnde Bewegungen des gesamten Körpers, die durch Zusammenziehen und Ausdehnen der Rumpf- und Schwanzmuskulatur entstehen (Aal und Seewolf) oder seitlich schlagende Bewegungen des Schwanzstieles (im Aquarium besonders gut beim Picasso-Drückerfisch zu beobachten);

2. Bewegung einzelner Flossen (Seepferdchen, Lippfische);

3. Rückstoßbewegung durch Herausdrücken des Atemwassers aus den Kiemendeckeln bzw. -Schlitzen (besonders bei Haifischen).

4. Weitere Fortbewegungsarten: Bodenbewohner wie die Grundeln stoßen sich mit dem Schwanzstiel am Boden ab und »hopsen« vorwärts. Der Zitteraal schwimmt mit völlig gestrecktem Körper durch wellenförmige Bewegungen des Flossensaumes. Beim Knurrhahn sind die 3 untersten Strahlen der Brustflossen selbständig und nicht durch die Flossenhaut verbunden. Der Fisch benutzt sie wie Beine und »krabbelt« damit über den Grund. Die Fliegenden Fische haben stark vergrößerte Brustflossen (teilweise auch Bauchflossen), mit denen sie nach dem Herausschnellen aus dem Wasser durch die Luft gleiten.

Haut
In der Haut des Rumpfes tragen die meisten Fische Schuppen, Hautzähne, Knochenplatten oder Stacheln. Nur wenige Fischformen sind nackt (Welse, Lederkarpfen), ihre Haut erscheint lederartig. Die Schuppen bilden nicht die äußere Begrenzung der Haut. Sie »stecken« dachziegelartig überlappend in der Lederhaut und werden von der durchsichtigen Oberhaut bedeckt. Durch reichliche Schleimabsonderung wird die Oberhaut schlüpfrig: das merkt jeder, der erstmalig versucht, einen Fisch mit den Händen festzuhalten. Die glasklare Schleimschicht wird durch ätzende Verunreinigung der Gewässer oder beim Kochen trübe und damit sichtbar (z. B. bei Karpfen oder Forelle »in Blau«!).

Schuppen
Bei den Schuppen lassen sich grundsätzlich 3 Typen unterscheiden:

1. Zahn- oder Placoidschuppen bei Haien und Drückerfischen,

2. Schmelz- oder Ganoidschuppen bei Stören, Kaimanfisch und Quastenflosser,

3. Plättchenschuppen der höheren Knochenfische, die in 2 Formen, den Rund- oder Cycloidschuppen und den Kamm- oder Ctenoidschuppen auftreten.

Die Zahnschuppen der Haie sind besonders interessant: Auf einer Basalplatte, die in der Lederhaut liegt, erhebt sich ein nach hinten geneigtes Zähnchen. Dieses besteht wie der Säugetierzahn aus Dentin (Zahnbein) und ist mit einer Schmelzschicht überzogen. Die Schmelzschuppen bestehen aus knöchernen Platten. Sie werden von einer glänzenden Ganoid- oder Schmelzschicht überzogen. Diese Schuppen sind untereinander verbunden und so hart, daß Harpunen oft an ihnen abprallen.

Die Plättchenschuppen der höheren Knochenfische - als dritter Schuppentyp - bestehen ebenfalls aus Knochen, jedoch fehlt ihnen die Schmelzschicht der Ganoidschuppen. Ist der hintere freie Rand dieser Schuppen rundlich und glatt, handelt es sich um Rundschuppen, wie man sie bei Heringen, Lachsen und Karpfen antrifft. Wenn die rückwärtige Kante mehr gerade und deutlich gezähnt ist, spricht man von Kammschuppen, die z. B. bei den Barschartigen vorkommen. Es gibt auch Fische mit Rund- und Kammschuppen, etwa einige Zackenbarsche oder die Echte Rotzunge (ein Plattfisch). Gelegentlich wachsen Schuppenfelder zu größeren Platten zusammen; dadurch entstehen dann Fischpanzer, wie wir sie von Knurrhähnen, Panzerwelsen und Kofferfischen kennen.

Seitenlinie
Das Seitenlinienorgan hat seinen Namen von dem bei vielen Fischen sichtbaren Verlauf an beiden Körperseiten. Man denke an die helle Linie beim bräunlich gefärbten Dorsch oder die schwarze Seitenlinie, die sich beim Schellfisch, hinter den Kiemendeckeln beginnend, über den gesamten Körper und Schwanzstiel erstreckt und vor der Schwanzflosse endet. Hier haben wir es mit einem System von Kanälen zu tun, die durch feine Öffnungen in den Schuppen mit dem umgebenden Wasser in Verbindung stehen. Der Hohlraum des Kanalsystems ist mit Schleim gefüllt, am Grund entdeckt man bei mikroskopischer Betrachtung Sinneszellen, die mit einem Fortsatz in den Hohlraum hineinragen. Schon minimale Änderungen des Wasserdruckes können die Fische mit diesem Organ registrieren. Es zeigt vor allem in trübem Wasser oder bei Dunkelheit Hindernisse an. Das können auch Feinde, Beutetiere oder Artgenossen sein. Nur so ist es zu verstehen, daß Korallenfische zwischen den engsten Spalten und Löchern herumschwimmen, ohne irgendwo »anzustoßen«, oder daß blinde Höhlenfische sich so sicher bewegen wie sehende Artgenossen in hellen Bereichen.

Schwimmblase
Mit Hilfe der Schwimmblase können Fische ihr spezifisches Gewicht dem der jeweiligen Wassertiefe anpassen. Die Schwimmblase regelt also den Druckausgleich, wenn der Fisch in höhere oder tiefere Wasserschichten überwechselt. So schwebt er ohne Kraftaufwand in der jeweiligen »gewünschten« Tiefe. Die Knorpelfische, die wie Plattfische und einige andere Bodenbewohner keine Schwimmblase haben, müssen demgemäß ständig mit Schwimmbewegungen gegen den Wasserdruck anarbeiten, um in einer gewünschten Wassertiefe zu verharren.

Die Schwimmblase ist eine Aussackung des Darmes; oft besteht noch eine Verbindung zwischen Schwimmblase und Darm, der Ductus pneumaticus. Fische mit dieser Verbindung (Physostomen) können den Druckausgleich schneller vollziehen als solche, denen er fehlt (Physoclisten). Hier erfolgt die Gaszunahme oder -abgabe allmählich über eine Gasdrüse, den sogenannten Roten Körper, aus der Blutbahn. Bei manchen Fischen dient die Schwimmblase als Resonanzboden für die Erzeugung oder Verstärkung von Tönen, z. B. beim Knurrhahn, bei Umberfischen und Froschfischen.

Kiemen
Die weitaus meisten Fische atmen durch innere Kiemen, die beiderseits seitlich des Schlundes angeordnet sind. Es sind dünne, stark durchblutete und daher intensiv rot gefärbte Hautblätter. An ihnen strömt das in die Mundöffnung eingeflossene Wasser vorbei und durch die Kiemenspalten wieder heraus. An den Kiemenblättern erfolgt der Gasaustausch, d. h., das Blut nimmt Sauerstoff auf und gibt Kohlendioxid ab. Einige Fischformen können oder müssen sogar atmosphärische Luft einatmen, so z. B. die Labyrinthfische, der Zitteraal oder die Lungenfische. Kleinschuppige Arten können auch durch die Haut atmen. Bei den Schlammspringern erfolgt der Gasaustausch an Land durch Aussackungen der Mund- und Kiemenhöhle.

Fortpflanzung
So groß das Reich der Fische mit 25 000 Arten ist, so viele Abweichungen gibt es von den normalen Formen der Fortpflanzung. Die meisten Fische legen eine große Zahl von Eiern auf einmal ins Wasser ab, sie »laichen«. Der Laich wird anschließend vom Männchen im freien Wasser besamt (äußere Befruchtung). Eine innere Befruchtung durch Begattung findet bei allen lebendgebärenden Fischen statt, z. B. bei zahlreichen Haiarten und Lebendgebärenden Zahnkarpfen. Hier entwickeln sich die Keimlinge in der Gebärmutter des Weibchens. Rochen und Katzenhaie haben ebenfalls eine innere Befruchtung. Die Eier werden aber ins Wasser abgelegt.

Viele Fische unternehmen zur Laichzeit ausgedehnte Wanderungen zu besonderen Laichplätzen. Dabei wechseln einige Gruppen vom Meer ins Süßwasser (Lachse), andere vom Süßwasser ins Meer (Flußaale). Die Zahl der auf einmal abgelegten Eier ist sehr unterschiedlich, sie reicht von 20 bei Katzenhaien, 3000 bei Forellen, 6 Millionen und mehr beim Kabeljau, bis zu 25 Millionen beim Leng.

Die Keimlingsentwicklung dauert beim Stör 5 Tage, beim Karpfen 14 Tage, beim Lachs bis 5 Monate und beim Katzenhai bis 8 Monate. Die aus den Eiern schlüpfenden Jungtiere tragen oft noch einen Dottersack als Nahrungsreserve mit sich herum (Heringe, Dorschartige). Aale und Plattfische machen eine besonders starke Gestaltsveränderung (sogenannte Metamorphose) von der Larve bis zum fertigen Fisch durch.

Brutpflege
Es gibt zahlreiche Formen von Brutpflege; bei den Lachsartigen wird eine flache Nestmulde ausgehoben, das Stichlingsmännchen baut ein kunstvolles Nest, in das die Eier hineingelegt werden. Beim Seewolf legt sich das Weibchen kranzförmig um den in einem Eiballen zusammenhaftenden Laich herum und wendet den Ballen regelmäßig (Sauerstoffzufuhr). Der Spritzsalmler legt seine Eier außerhalb des Wassers ab; damit sie nicht austrocknen, bespritzt der Fisch sie mit Wasser. Das Weibchen des Seepferdchens legt seine Eier in eine Bruttasche am Bauch des Männchens, in der die Jungfische auch nach dem Schlüpfen noch einige Zeit bleiben. Einige Buntbarsche, aber auch andere Fische, sogenannte Maulbrüter, nehmen die Eier in die Mundhöhle; auch die geschlüpften Jungfischchen benutzen die elterliche Mundhöhle als Zufluchtsort. Die Jungen der Diskusfische ernähren sich von einem schleimigen Sekret am Körper der Eltern.


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