Die Affen sind die dem Menschen in Körperbau und Verhalten ähnlichsten Säugetiere, so daß der Mensch innerhalb des natürlichen Systems ebenfalls der Unterordnung der Affen zugerechnet wird. Mit den Halbaffen (Prosimiae) werden die Affen zu der Ordnung Primaten oder Herrentiere zusammengefaßt.
Die Affen sind im Vergleich zu den Halbaffen als höher entwickelt anzusehen. Sie unterscheiden sich von jenen vor allem durch das Fehlen eines feuchten Nasenspiegels und die Ausprägung einer einfachen Gebärmutter, während diese bei den Halbaffen noch zweihörnig ist. Durch diese Rückbildung wurde eine längere Reifezeit des Nachwuchses im Mutterleib möglich.
Abstammung
Vor etwa 35 Millionen Jahren (im Oligozän) haben sich die ersten Affen vom bis dahin mit den Halbaffen gemeinsamen Entwicklungsstrom gelöst und wie diese in der weiteren Evolution wohl alle eine Phase echten Baumlebens durchgemacht. Dazu waren natürlich gute Greifarme und -hände sowie ein gut ausgeprägter Gleichgewichtssinn nötig. Auch der Gesichtssinn (Sehschärfe, Farb- und Formensehen) war für ein erfolgreiches Überleben im dichten Urwald von damals notwendig. Mit der Ausbildung des Gesichtssinnes mag sich auch die Evolution der Körpersignale als Färbung und Gestik von Gliedmaßen (Schwanz, Hände) und Gesicht (Mimik) vollzogen haben. Damit wurde die Grundlage des Soziallebens (Familienverband) gelegt.
Daß zur Erkennung und Auswertung solcher Signale ein immer besser ausgebildetes Gehirn nötig war, versteht sich von selbst. Dementsprechend läßt sich in den ausgegrabenen Ahnenreihen der Primaten eine stetige Zunahme der Hirngröße und besonders des Stirn- und Schläfenhirns feststellen.
Das Baumleben bewirkte auch die Auslese solcher Merkmale: eine kleine Nachkommenzahl je Geburt, die Ausbildung brustständiger Milchdrüsen (die ursprüngliche Anordnung bei den Säugetieren ist eine Milchdrüsenleiste an der Bauchseite entlang) und ein länger währender Zusammenhalt von Jungtier und Mutter bzw. Eltern. Auch diese Tatsache erklärt manches Verhalten bei den heutigen Affen (und Menschen): so z. B. die (frühkindlichen) Greifreflexe an Hand und Fuß, die nur aus dem ehemaligen Baumleben zu verstehen sind: Bei Flucht und Fortbewegung im Geäst mußte das Junge sich ohne langes Überlegen, also per Reflex, im Fell der Mutter sicher anklammern können. Die Nahrung dieser frühen - und auch der meisten heutigen - Affen bestand vorwiegend aus Blättern und Früchten, die durch gelegentliche Fleischdiät in Form von Insekten und deren Larven, Fröschen, Eidechsen, Vögeln und Kleinsäugern ergänzt wurde. Dementsprechend hat das Gebiß eher in Richtung auf Pflanzennahrung deutende Zahnformen: die Schneidezähne sind flach und scharfkantig (zum Zerschneiden der Blätter und Früchte), die von den z. T. räuberisch lebenden Säugervorfahren überkommenen Eckzähne sind spitz-kegelförmig und können bei manchen Affen (Paviane) beachtliche Größe erreichen. Solche Eckzähne sind wirksame Waffen, und ihr Entblößen durch entsprechende Gesichtsmimik hat Drohbedeutung gewonnen, steht also im Dienst der sozialen Signalgebung. Die Mahlzähne schließlich (Backenzähne) sind vorzüglich zum mahlenden Zerkleinern der Pflanzennahrung geeignet.
Die Anpassung an Blatt, Frucht und Samen als Hauptnahrung weist wiederum auf die Notwendigkeit eines guten Gesichtssinnes hin, und auch die Fingerfertigkeit zum gezielten Abpflücken und Säubern der Früchte gewinnt aus dieser Sicht erneut Bedeutung. Dabei ist der Daumen, der den übrigen Fingern gegenübergestellt werden kann und so zum echten Greif- (und Begreif-)Werkzeug wird, ein besonders typisches Primatenmerkmal, das nur bei wenigen Formen sekundär wieder zurückgebildet worden ist (Stummelaffen). Für solche Greifaktionen sind natürlich die Krallen der übrigen Säugetiere weniger geeignet als die Nägel der Primaten, und auch die unbehaarte Hand- und Fußfläche läßt sich aus der Ära des Baumlebens verstehen. Diese nackten Flächen tragen ein für jedes Individuum typisches Muster von Hautleisten (»Fingerabdruck«), sogar am Greifschwanz - und zwar auf der nackten Greiffläche - der Neuweltaffen!
Übergang in die Steppe
Je höher die stammesgeschichtliche Entwicklung der Affen in Richtung auf die Menschenaffen (und den Menschen) verlief, um so deutlicher wurde eine neue Anpassungslinie an ein zeitweiliges Leben am Boden der Urwaldlichtungen bzw. am Rande der Savannen: die Fähigkeit, vom vierfüßigen zum zweifüßigen und damit aufrechten Gang überzugehen, bildete sich heraus. Dabei bewegten sich die frühen Menschenaffen ähnlich wie die heutigen Schimpansen und Gorillas immer nur kurzfristig zweibeinig fort, vor allem wenn sie beide Hände zum Tragen benötigten. Üblicherweise bewegten sie sich in einem halbaufgerichteten Vierfüßergang, wobei sie sich auf die Knöchel der Hände stützten. Doch war diese Halbaufrichtung die Voraussetzung für die spätere Totalaufrichtung des Menschen. Der Übergang zur ständigen Zweibeinigkeit kennzeichnet den Übergang vom Tier zum Menschen. Der erste sicher nachgewiesene Urmensch (Australopithecus afarensis), lebte vor etwa 4,0-3,7 Millionen Jahren in Ostafrika.
Der aufrechte Gang und die Fähigkeit, sich mit Hilfe des Gesäßes hinzusetzen, bedingten Änderungen in Haltung und Form von Kopf und Wirbelsäule, wobei die Aufhängung des Schädels sich gegen die Wirbelsäule abwinkelte und der Gesichtsschädel unter (statt vor) dem Hirnschädel angeordnet ist. Mit der geringeren Bedeutung des Geruchssinnes ging ein langsames Zurückweichen der Nasenpartie einher, womit der »schnauzige« Eindruck eines Halbaffen oder primitiven Affen einem menschlicher wirkenden Gesicht Platz machte. Dazu tragen auch die Augen bei, die relativ größer wurden und frontal nebeneinander statt seitlich getrennt angeordnet sind: So ermöglichen sie ein binokulares Sehen mit besserer Tiefenwahrnehmung, räumlichem Sehen und besserer Erkennung von Dingen bei ungünstiger Beleuchtung.
Körperbau und Verhalten
Vor diesem stammesgeschichtlichen Hintergrund lassen sich jetzt die wichtigsten Körper- und Verhaltensmerkmale der Affen verallgemeinern:
1. ein relativ zum Körpergewicht großes und gut ausgebildetes Gehirn mit Betonung der Stirn- und Schläfenpartien des Großhirns; gute Ausbildung von Sehen und Hören, deutlich weniger gute Ausprägung des Riechvermögens;
2. geschicktes Fortbewegen durch Greifhangeln im Geäst bzw. verschieden stark ausgeprägte Fähigkeit zum aufrechten Zweibeinergang am Boden;
3. hervorragendes Manipulationsvermögen mit den Vordergliedmaßen (Hand mit opponierbarem Daumen) und z. T. den Hintergliedmaßen, bei manchen Arten ist als »fünfte Hand« ein Greifschwanz ausgeprägt;
4. die bleibenden Zähne bestehen in Ober- und Unterkiefer auf jeder Seite aus zwei Schneidezähnen, einem typischen Eckzahn, zwei oder drei prämolaren und zwei oder drei molaren Backenzähnen;
5. die sekundären Geschlechtsmerkmale sind meist vielgestaltiger und deutlicher ausgeprägt als bei den Halbaffen.
Fortpflanzung
Im Gegensatz zu den übrigen Säugetieren mit den nur ein- oder zweimaligen Brunstperioden pro Jahr, können sich die Affen jederzeit fortpflanzen, wozu ihnen der hormongesteuerte Monatszyklus der Eireifung mit der dadurch gegebenen Befruchtungsmöglichkeit verhilft. Bei zahlreichen Affenarten ist diese Periodik durch Anschwellung und Verfärbung bestimmter Hautpartien an den Geschlechtsorganen gekennzeichnet, die die männliche Begattungsbereitschaft steigern und lenken. Auch im männlichen Geschlecht können die äußeren Geschlechtsmerkmale oft grotesk betont sein: Der Hodensack etwa von Meerkatzen und Brüllaffen ist manchmal leuchtend bunt gefärbt und fungiert als Signalgeber der Ranghöhe seines Trägers innerhalb der Gruppe.
Das gilt auch - etwa beim Totenkopfaffen - für das männliche Begattungsorgan: Der erigierte Penis ist das Abzeichen des Ranghöheren. Rein funktionell ist dabei das Vorhandensein eines Penisknochens (Baculum) bei den meisten Affen bemerkenswert (Ausnahmen: Klammer-, Wollaffe, Mensch). Auch das Aufreiten zur Begattung - stets vom Rücken her (Ausnahme: Bonobo) - besitzt soziale Funktion: Es dokumentiert die männliche Überlegenheit, denn das ranghöhere Männchen besteigt auch ein rangniederes Männchen im gleichgeschlechtlichen Sozialkontakt. Andererseits bietet sich das unterlegene Männchen in sexueller Duckhaltung dem Ranghöheren (wie ein Weibchen) an.
Die Entwicklungsdauer der Jungen vor und nach der Geburt währt meist länger als bei den Halbaffen, und auch der Eintritt der Geschlechtsreife verzögert sich im Sinne einer damit verlängerten Jugendphase. Diese wiederum bedingt einen engeren und längeren Zusammenhalt von Jungtier und Eltern und ermöglicht so intensivere und differenzierte Lernvorgänge, die sogar die Ausbildung »kultureller« Traditionen ermöglichen, d. h. die Weitergabe erlernter Verhaltensweisen von den Eltern an die Kinder (wie z. B. bei den Rotgesichtsmakaken).
Systematik
Die heutigen Affen lassen sich in zwei gut unterscheidbare Gruppen einteilen, die zudem noch geographisch deutlich getrennt in den wärmeren Regionen der Neuen bzw. Alten Welt leben:
Die Neuweltaffen gehören alle zu den Breitnasenaffen oder Platyrrhini, während alle Altweltaffen zu den Schmalnasen oder Catarrhini zählen. Das einfach scheinende äußere Merkmal der breiten bzw. schmalen Nasenscheidewand bewirkt bei den Breitnasen, daß die Nasenlöcher weit voneinander getrennt und nach den Seiten gerichtet sind, während sie bei den Schmalnasen, zu denen auch der Mensch gehört, eng beieinander stehen und sich nach unten öffnen.
Ein weiterer Unterschied trennt die beiden Gruppen: Die Breitnasen besitzen noch drei prämolare Backenzähne, während die Schmalnasen nur deren zwei aufweisen. Diese Tatsache weist neben anderen Merkmalen die Breitnasen als die stammesgeschichtlich primitivere Gruppe aus.
Auch der knöcherne Gehörgang vom Trommelfell zur äußeren Ohröffnung - beim Menschen ganz deutlich - findet sich bei den Breitnasen selbst im erwachsenen Stadium nicht, während er sich beim Schmalnasenkind bereits bald nach der Geburt als bleibendes Merkmal ausprägt: So lassen sich Schädel mit großer Sicherheit einer der beiden Gruppen zuordnen.
Auch in der Gestalt des Schwanzes zeigen sich Unterschiede: Bei den Breitnasen ist er von Art zu Art nicht so verschieden wie bei den Catarrhinen. Die Breitnasen weisen zwischen 21 und 34 Schwanzwirbel auf (Ausnahme: Uakaris mit meist nur 13), was auf die Wichtigkeit dieses Organs als Steuer-, Balancier- und Greifwerkzeug hindeutet. Bei den Schmalnasen dagegen ist diese Rolle offenbar nicht mehr so einheitlich, denn von den sehr langen Schwänzen etwa beim Hulman reicht die Variationsbreite bis zum fast fehlenden oder sogar ganz verschwundenen Schwanz beim Gibbon oder bei den echten Menschenaffen.
Alle Altweltaffen sind vorwiegend tagaktiv, während bei den neuweltlichen Breitnasen immerhin noch eine Gattung (Nachtaffen) - wie viele Halbaffen - dem Nachtleben angepaßt ist.
Ein primitives Merkmal ist schließlich noch das regelmäßige Auftreten von Mehrlingsgeburten, was sich typischerweise auch nur bei der Unterfamilie der Krallenaffen in der Neuen Welt findet, während Zwillinge oder gar Mehrlinge bei den Altweltformen eher selten sind. Trotz dieser Unterschiede gibt es eine Reihe von erstaunlichen Ähnlichkeiten bei beiden Gruppen, die man heute als Ergebnis einer sekundären Anpassung an ähnliche Lebensräume (Parallelentwicklung, Konvergenz) in der Neuen und Alten Welt deutet.
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